СВМ4

Д иетология

ров холестерина (благодаря активированию ACAT), включать- ся в состав желчи в виде холестерина или желчных кислот или секретироваться в составе частиц ЛПОНП. Синтез холестерина в гепатоцитах происходит с участием HMGCoA редуктазы. За счет него организм обеспечивается свободным холестери- ном. Липопротеинлипаза гидролизует ТГ в секретируемые ЛПОНП, а обмен апопротеинами ведёт к появлению ЛПСП с низким содержанием ТГ, которые образуют бедные тригли- церидами, но богатые холестерином частицы ЛПНП. Рецептор распознаёт в ЛПНП апопротеины B и E, обеспечивая захват и удаление из циркулирующей крови ЛПНП. Дефицит липопро- теинлипазы может вести к снижению метаболической транс- формации ЛПОНП в ЛПНП и тем самым увеличивать срок пре- бывания ЛПОНП в циркулирующей крови. Липопротеины очень низкой плотности (ЛПОНП) ЛП очень низкой плотности синтезируются в гепатоцитах (см. илл. 2). Они являются основными транспортёрами ТГ. ЛПОНП вступают в соединение с липопротеинлипазой, которая ги- дролизует находящиеся в них ТГ. В результате могут обра- зовываться остаточные ЛПОНП, которые выводятся печенью посредством их рецепторного или нерецепторного захвата. У кошек ЛПОНП при проведении электрофореза совершают пре- -миграцию, что делает их сходными с ЛПОНП человека. Липопротеины низкой плотности (ЛПНП) ЛПВП отдают апопротеин E ЛПОНП, что ведёт к образованию частиц ЛПСП. Вслед за последующей потерей ТГ, фосфоли- пида и апопротеина последние трансформируются в ЛПНП. Изъятие ЛПНП из циркулирующей крови происходит в пече- ни с участием рецепторов гепатоцитов. ЛПНП кошки присущ р-тип электрофоретической подвижности. Липопротеины высокой плотности (ЛПВП) ЛПВП — самые мелкие ЛП, содержащие максимальное ко- личество белка и минимальное количество ТГ. У кошек и собак, в отличие от людей, в крови содержится приблизи- тельно в пять раз больше ЛПВП, чем ЛПНП. ЛПВП кошки в зависимости от состава и плотности подразделяют на два подкласса ЛПВП2 (крупнее) и ЛПВП3 (мельче). Оба подклас- са ЛПВП при электрофорезе проявляют 1-тип миграции. Образующиеся ЛПВП секретируются печенью. Они со- держат очень мало холестерина. Свободный холестерин по- падает в образующиеся ЛПВП из периферических клеток, и эти богатые холестерином частицы служат субстратом для фермента LCAT, который конвертирует свободный холесте- рин в его этерифицированную форму. По мере повыше- ния концентрации этерифицированного холестерина ядро ЛПВП увеличивается и принимает более выраженную сфе- рическую форму. Печёночная липаза также может прини- мать участие в образовании подфракций ЛПВП. Конверсия свободного холестерина в его этерифицированные соеди- нения и их последующая трансформация в другие ЛП обе- спечивает перенос дополнительного количества свободного холестерина с поверхности клеток и других липопротеинов в ЛПВП. Таким образом, LCAT играет ключевую роль в транс- портировке свободного холестерина из периферических тканей в печень.

информацию с кошками, так как их ЛП во многом отличаются от липопротеинов человека. ЛП состоят из ядра, содержащего ТГ и этерифицирован- ный холестерин, и наружной оболочки, образованной фос- фолипидами, свободным холестерином и белками. Частицы ЛП не статичны, они динамично изменяются, обмениваясь компонентами между собой. Различают пять основных классов ЛП: — хиломикроны; — ЛП очень низкой плотности (ЛПОНП); У ряда млекопитающих (например, у человека и боль- шинства обезьян) преобладают ЛПНП, которые весьма чув- ствительны к повышению концентрации в них холестерина и способствуют развитию атеросклероза. У кошек и большей части млекопитающих преобладают ЛПВП, поэтому у них реже возникает атеросклероз. Хиломикроны Хиломикроны — наиболее крупные ЛПНП (см. табл. 1). В пе- риферической крови хиломикроны захватывают из ЛПВП апопротеины C и E, отдавая при этом апопротеин A, в резуль- тате чего образуются остаточные хиломикроны. Образова- ние остаточных хиломикронов необходимо для освобожде- ния печени от хиломикронов. Сразу же после формирования остаточные хиломикроны быстро удаляются из циркулирую- щей крови клетками печени — в этом процессе принимают участие рецепторы гепатоцитов, специфически связываю- щиеся с апопротеином Е. — ЛП низкой плотности (ЛПНП); — ЛП средней плотности (ЛПСП); — ЛП высокой плотности (ЛПВП).

Таблица 1. Характеристика липопротеинов кошки (картинкой)

Илл. 2. Хиломикроны, ЛПОНП, ЛПНП и метаболизм холестерина в печени

Частицы хиломикронов, содержащие липиды, переходят из кишечника в циркулирующую кровь. Образуются богатые холестерином ремнанты хиломикронов, которые распозна- ются рецепторами к апопротеину Е гепатоцитов. Попавший в клетки печени холестерин может депонироваться в виде эфи-

5

№4 • 2014

Made with