Langman. Embriología médica

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Capítulo 18 • Sistema nervioso central

T11

L1

L2

Piamadre

Médula espinal

Duramadre

Espacio subaracnoideo

S1

L1

Ganglio de la raíz dorsal del 1. er nervio sacro

Raíz elongada del 1. er nervio sacro

L3

S1

C1

Sitio de fijación de la duramadre

Filum terminale interno

A

B

Cauda equina

S1

Duramadre

C

FIGURA 18-13  Extremo terminal de la médula espinal en relación con el propio de la columna vertebral en distin- tas etapas del desarrollo. A. Alrededor del tercer mes. B. Final del quinto mes. C. Recién nacido.

el extremo terminal de la médula espinal de manera gradual se desplaza hacia un nivel más alto. Al nacer, este extremo se ubica en el nivel de la tercera vértebra lumbar (Fig. 18-13 C ). Como consecuencia de este cre- cimiento desproporcional, las raíces dorsales y ventra- les de los nervios espinales tienen orientación oblicua desde su segmento de origen en la médula espinal hasta el nivel correspondiente de la columna vertebral, en que las raíces correspondientes se unen para cons- tituir los nervios espinales. La duramadre permanece insertada en la columna vertebral a nivel coccígeo. En el adulto la médula espinal termina entre el nivel de L2 y L3, en tanto el saco dural y el espacio subaracnoideo se extienden hasta S2. En el extremo inferior de la médula espinal, una extensión for- mada por piamadre y similar a un hilo se extiende en dirección caudal, pasa por la duramadre, que le da una cubierta en S2 y se extiende hasta la primera vértebra coccígea. Esta estructura se denomina filum terminale , y señala el trayecto de regresión de la médula espinal, al tiempo que da sostén a esa estructura (la porción cubierta por la duramadre y que se extiende desde S2 hasta el cóccix, también se denomina ligamento coccígeo ). Las raíces dor- sal y ventral de los nervios espinales por debajo del extremo terminal de la médula en L2-L3 constitu- yen en conjunto la cauda equina ( cola de caballo ). Cuando se hace una extracción de líquido cefalo- rraquídeo mediante una punción lumbar , la aguja se inserta en la región lumbar inferior (L4-L5) para evitar el extremo inferior de la médula espinal. AMPLE Regulación molecular de la diferenciación de la médula espinal Las regiones dorsal (sensitiva) y ventral (motora) de la médula espinal en desarrollo dependen de gradientes de concentración entre factores de crecimiento miem- bros de la familia del factor de crecimiento transfor- mante b (TGF- b ), que secreta la región dorsal del tubo neural, así como de Sonic hedgehog (SHH), secretada por la notocorda y la placa del piso (Fig. 18-14 A ). Al inicio, las proteínas morfogenéticas óseas (BMP) de los tipos 4 y 7 son secretadas por el ectodermo supra- yacente al tubo neural, y la presencia de estas proteí- nas establece un segundo centro de señalización en la placa del techo. A continuación la BMP4 en la placa del techo desencadena una cascada de proteínas de la familia del TGF- b , entre ellas BMP5, BMP7, activina y dorsalina en la placa del techo y la región circundante. Esta cascada está organizada de tal modo en tiempo y espacio que establece un gradiente de concentración de estos factores. Como resultado, las células cercanas a la placa del techo se exponen a las concentraciones más altas, en tanto aquéllas en posición más ventral reciben una cantidad cada vezmenor de estos factores. Eventos similares ocurren en la región ventral del tubo neural, excepto porque la molécula de se- ñalización es SHH. Este factor se expresa en primer lugar en la notocorda, y le sigue el establecimiento de un segundo centro de señalización en la placa del piso (Fig. 18-14 A ). El resultado es una concentra- ción decreciente de SHH entre la región ventral y la dorsal del tubo neural.